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The Scientific Research Team of HAU Has Drawn a High-Quality Fine Physical Map of the Most Complex Rye Genome.

　　3月18日，河南農業(yè)大學聯(lián)合高?？蒲姓n題組，在國際遺傳學主流期刊Nature Genetics上發(fā)布了題為“A high-quality genome assembly highlights rye genomic characteristics and agronomically important genes”的研究論文，該成果解決了長期以來懸而未決的黑麥基因組精細物理圖譜組裝難題，完成了中國栽培種“威寧黑麥”的基因組組裝和解析，填補了作物基因組學研究重要環(huán)節(jié)。

　　3月18日，河南農業(yè)大學農學院植物基因組學和分子育種中心王道文研究員課題組和楊建平研究員課題組，聯(lián)合河南農業(yè)大學農學院楊青華教授課題組，北京大學鄧興旺院士團隊何航副教授課題組，四川農業(yè)大學任天恒副教授課題組和百邁客生物科技公司在國際頂級期刊“A high-quality genome assembly highlights rye genomic characteristics and agronomically important genes”的研究論文，組裝出目前麥類基因組組裝質量最高的黑麥基因組精細物理圖譜，并系統(tǒng)解析了黑麥的演化歷史、淀粉合成、儲存蛋白、抽穗期及馴化等相關基因的詳細機制。同期雜志也背靠背發(fā)表了由德國萊布尼茨植物遺傳與作物研究所（Leibniz Institute of Plant Genetics and Crop Plant Research，IPK）Nils Stein教授課題組牽頭的黑麥基因組國際合作項目的研究成果“Chromosome-scale genome assembly provides insights into rye biology, evolution, and agronomic potential”，發(fā)布了歐洲栽培黑麥“Lo7”自交系的基因組組裝結果，并解析了黑麥的演化、抗病、抗冷及自交不親和等相關基因分子機制，建立了黑麥-小麥易位系的高通量鑒定方法，并以此為基礎，深度解析了黑麥遠緣易位染色體片段對小麥增量的重要作用。這些研究成果，對黑麥和小麥遺傳改良具有重要的參考價值，同時也為麥類作物育種改良的源頭創(chuàng)新提供了重要的信息資源。

☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆☆　　黑麥（rye來源于古英語ryge，是“裸麥”的意思，它的中文名字可能源于其淺藍到棕黑籽粒的色澤。與小麥和大麥一樣，中東地區(qū)是黑麥的起源和野生遺傳資源分布中心。黑麥具有極好的抗寒、抗病、抗逆和耐旱能力，在貧瘠土地條件下也有很強的適應能力，可耐受其他谷物無法耐受的極端氣候條件，對肥料及農藥需求較少，可給自然條件惡劣地區(qū)帶來可觀的生態(tài)和經濟效益。黑麥在歐洲至少已有7,000年栽培歷史，至今依然是北歐地區(qū)主要的糧食和飼料作物之一，我國西北、東北和西南山區(qū)也有種植4.12百萬公頃的種植面積生產了11.2百萬噸的黑麥，而歐洲占全球黑麥產量的80％。在歐洲，黑麥主要集中東北地區(qū)栽培。亞洲貢獻了全球13％的黑麥產量，其中50％來自中國（FAOSTAT，2020）。

圖1. 全球黑麥產量分布圖　　

俄羅斯有名的含酒精飲料格瓦斯和大列巴面包（俄語黑麥面包хлеб的音譯名字）都是以黑麥為主要原料制作而成。寫進高中生物教材的“小黑麥”，是由二粒小麥（AABB）或普通小麥（AABBDD）和黑麥（RR）遠緣雜交和加倍人工合成的異源六倍體或八倍體新物種。以鮑文奎院士為代表的我國老一輩科學家也在小黑麥的培育和推廣上做出了杰出的貢獻。相對于普通小麥和黑麥，小黑麥在生物量和抗性上優(yōu)勢突出，在全球范圍內廣泛種植（FAOSTAT，2020）。通過遠緣雜交，黑麥還能替換掉小麥的染色體片段，產生穩(wěn)定遺傳的小麥品系，為小麥育種導入優(yōu)異的外緣基因。由黑麥和小麥遠緣雜交產生的1BS/1RL易位系，把黑麥的白粉病和條銹病抗性基因導入小麥，顯著地提高了小麥的抗病能力和產量，為保障我國和世界糧食安全起到了至關重要的作用。目前，我國小麥品種中大約有50%以上的冬小麥品種均攜帶有1BL/1RS易位染色體

圖2. 1BS/1RL易位系石4185染色體觀察，箭頭所示為1BS/1RL染色體（圖片來自Wang et al., 2017）　　高質量的參考基因組，是生物學研究的基礎。歷時13年，耗資約30億美元的人類基因組計劃于2003年完成，被譽為是繼曼哈頓原子彈計劃和阿波羅登月計劃之后科學史上的第三大突破。隨后，水稻（2005）、玉米（2009）、大麥（2012）和小麥（2019）等重要作物的參考基因組計劃也相繼完成。隨著技術的進步和發(fā)展，這些作物也相繼進入泛基因組時代，逐漸擺脫對單一參考基因組的依賴?！　∠鄬τ谄渌滎惗扼w基因組，黑麥基因組更加復雜（2n = 2x = 14, RR），其基因組大小估計為8 G，遠大于水稻（25倍）、谷子（20倍），高粱（11倍）、玉米（4倍）、大麥（1.5倍）等其他谷物基因組，并且其基因組中有超過90%為高度重復的轉座子序列。自然情況下黑麥具有自交不親和性，屬于異交作物，具有極高的雜合性，這是黑麥基因組組裝的又一道很難逾越的障礙?？梢?，大而復雜性的黑麥基因組嚴重制約了麥類比較基因組學的研究、重要農藝性狀遺傳機制解析、作物基因學理論探討，以及黑麥與小麥等重要作物的遺傳育種改良?！　榱私鉀Q上述科學問題，河南農業(yè)大學農學院聯(lián)合四川農業(yè)大學、北京大學和百邁客生物科技公司等多家單位組建了協(xié)同創(chuàng)新研究團隊，開拓性的利用中國栽培品種“威寧黑麥”強迫自交可部分結實的特性，讓其強制自交18代，獲得了高度純合的自交系材料，為基因組組裝掃除了部分障礙。研究團隊利用高通量二代測序、PacBio單分子測序、染色質三維構象捕獲(Hi-C)、單分子光學圖譜（Bionano）和高密度遺傳圖譜等技術，聯(lián)合優(yōu)化多種組裝策略，成功的構建了威寧黑麥的高質量精細基因組物理圖譜（圖3）

圖3.威寧黑麥基因組特征分布。(A)染色體與著絲粒，(B)TE密度，(C)基因密度，(D)Gypsy和(E)Copia反轉錄轉座子密度，(F) GC含量，(G)基因組內同源區(qū)段　　威寧黑麥基因組組裝大小為7.84G，其中7.25G（93.67%）序列可以錨定到7條染色體上，其中5條染色體長度超過了1 Gb，最大的染色體長度（2R，1.15 Gb）為水稻基因組的3.6倍。組裝得到的物理圖譜與已有的歐洲黑麥（Lo7 x Lo225 RILs群體）構建的遺傳圖譜的相關性可達0.99。在單堿基水平通過比對發(fā)現(xiàn)，威寧黑麥的組裝準確性可達99.99%，其基因組雜合性為0.26%。威寧黑麥基因組LAI質量參數(shù)評分為18.42，與第七版黃金標準組裝的水稻參考基因組日本晴的評分近似（21.2）。其BUSCO值為96.74%。這些結果表明，威寧黑麥基因組物理圖譜得到高質量的組裝完成。威寧黑麥中一共注釋到45,596個高可信度基因，這些基因中有1989個抗病基因，抗病基因的數(shù)量高于大麥、水稻和其他麥類二倍體物種?！　》治霭l(fā)現(xiàn)，黑麥中有6.99 Gb的轉座子（transposon elements, TE），可以分為537個TE家族，占基因組比例的90.31%，顯著高于其他麥類作物。長末端重復反轉錄轉座子（LTR-RTs）對黑麥基因組擴張的貢獻最大。相對于大麥，黑麥多出2.52 Gb的LTR-RTs，貢獻了基因組擴張的85.42%（圖4a）。黑麥基因組的擴張主要集中在幾個重要的TE家族上，比如前15個TE家族約占基因組比例的56.5%，其中（圖4b）。TE演化分析發(fā)現(xiàn)，相對于其他二倍體麥類，黑麥中LTR插入時間具有明顯的雙峰分布，一次大約發(fā)生在170萬年前，與大麥TE擴張時間相近；更近的一次大約發(fā)生在50萬年前，與二粒小麥（AABB）形成時間和普通小麥B組祖先消亡時間近似，這是時間上的巧合還是反映了麥類演化史上一次重大的演化事件，還需進一步研究。詳細研究發(fā)現(xiàn)，雙峰分布的時間特征主要是由30萬年）。上述分析首次系統(tǒng)地闡述了TE擴張與黑麥基因組演化歷史的關系，如同我們仰望了很久珠穆朗瑪峰，這一次我們終于攀上珠峰，親眼目睹了其芳容。

圖4.黑麥轉座子分析。（a）黑麥與其他物種基因組特征；前15個TE家族占基因組比例（b）和LTR-RTs插入時間（c）比較，烏拉爾圖小麥（Tu）、粗山羊（Aet）、大麥（Hv）；（d）Gypsy和Copia兩個LTR-RTs超級家族在黑麥基因組中的插入時間分布　　通過與禾本科其他已測序基因組相比，在黑麥中一共鑒定到2,517個單拷貝基因。利用這一信息重新構建了禾本科系統(tǒng)演化史，分析發(fā)現(xiàn)黑麥與小麥、大麥共同祖先的分化時間大致分別在960和1,500萬年前（圖5a）。水稻基因組很好地保持了禾本科物種12條古染色體的基本特征，以水稻基因組為參考基因組分析發(fā)現(xiàn)，黑麥中有很多特有的染色體大片段重排易位事件（圖5b）。但是，與水稻和大麥類似，黑麥物種的形成過程并沒有經歷新的全基因組復制過程。本研究得到的黑麥高質量精細基因組物理圖譜，是已知組裝完成最復雜的二倍體禾本科物種。該項目填補了禾本科基因組的重要空缺，為禾本科基因組演化、麥類比較基因組學的研究、重要農藝性狀功能解析等提供了重要的基因組信息資源。

圖5.黑麥演化分析（a）與黑麥和水稻（b）、小麥（c）的基因組共線性　　龐大的基因組往往伴隨著各種基因復制現(xiàn)象，本研究在威寧黑麥基因組中鑒定到了23,753個分散復制基因（DDGs），6,659個近距復制基因（PDGs），7,077個串聯(lián)復制基因（TDGs）和1,866個片段復制基因（圖6a）。利用和黑麥演化距離最近的大麥基因組為參照，從分散復制基因中鑒定出來10,357個基因復制是由轉座子引起的（TrDGs）。有意思的是，在黑麥淀粉通路合成相關基因（SBRGs）中，分別發(fā)生了5次轉座復制，1次串聯(lián)復制，1次分散復制和兩次近距復制事件（圖6d）。尤其是這一發(fā)現(xiàn)，說明基因復制能為基因新功能分化的產生提供新的資源，從而為物種在不同條件下的適應性演化提供必要基礎。這也在一定程度上揭示了黑麥突出的抗性和獨特適應能力的遺傳基礎。

圖6.黑麥的基因復制與它們對SBRGs的多樣性影響。a，黑麥近距復制基因和串聯(lián)復制基因與其他物種比較；b，以大麥為參照，轉座相關基因的比較；c，黑麥淀粉合成通路模式圖，標紅的為發(fā)生復制的基因；d，威寧黑麥中SBRGs表達譜　　種子儲存蛋白（SSP）對麥類作物食用和加工品質具有決定性的影響。黑麥中一共有四個儲存蛋白基因位點（SSP位點，尤其是醇溶蛋白位點一般包含多個（最多可達幾十個）高度相似的串聯(lián)重復基因，導致其難以組裝出完整序列，這對研究造成很大困難。本研究利用三代長片段讀長的組裝策略，結合三代全長轉錄組CCS數(shù)據(jù)輔助組裝，成功實現(xiàn)了對這些復雜位點的組裝，解析了這些基因的詳細組成和結構特點（圖7a）。威寧黑麥12 Mb，包含多個- secalins和-secalins串聯(lián)重復基因。（圖7b）。HMW-secalins基因，和其他麥類2R染色體上，而利用高質量的物理圖譜進行共線性分析卻發(fā)現(xiàn)，黑麥的75 kb -secalins串聯(lián)重復基因外，這一區(qū)域與其他麥類作物第三同源群保持了很好的共線性（圖7b），這就排除了1BS/1RL易位系提高了小麥的抗病抗逆能力和產量，但是由于1RS上該研究成功解析了黑麥高度復雜的種子儲存蛋白位點基因組組成，并以此為基礎闡釋了這些位點的演化歷程，為黑麥、小麥的品質改良和產量提高打下堅實的基礎。

圖7.黑麥儲存蛋白位點特征（a）與共線性分析（b）　　在本研究中我們也發(fā)現(xiàn)，“威寧黑麥”相對于“荊州黑麥”在長日照條件下抽穗期提前10-12天，與此相應的威寧黑麥中（圖8a，b和c），檢測ScFT蛋白發(fā)現(xiàn)其分子量大?。?strong>29 kDa）大于其預測大?。?strong>19 kDa），推測其可能有翻譯后磷酸化修飾現(xiàn)象，蛋白磷酸化驗證證實了這一假設（圖8d和g）。該研究更進一步的對兩個保守的磷酸化位點進行突變（S76D, T132D），轉化煙草發(fā)現(xiàn)這兩個位點的磷酸化消除會引起煙草植株的開花延遲，植株生物量變大（圖8e，f和g）

圖8.黑麥抽穗期相關基因c和d），ScFT能產生磷酸化且煙草轉化實驗表明它的磷酸化是誘導開花必須的條件（e，g和h）　　蘇聯(lián)著名的遺傳學家瓦維洛夫對黑麥進行了大量研究。之前的研究發(fā)現(xiàn)栽培黑麥是從它的野生種瓦維洛夫黑麥（“意外”。其最開始可能是小麥和大麥農田中的雜草，它形態(tài)上類似于小麥、大麥栽培作物，從而避免被當做“雜草”而移除。這種行為與動物的擬態(tài)保護類似，稱為“瓦維洛夫擬態(tài)（Vavilovian mimicry）”。隨后，由于黑麥突出的抗寒、抗病、抗逆和耐旱能力，尤其是在貧瘠土地上出色的產出能力，讓它在伴隨著大麥和小麥的傳播，逐步地得到馴化，從而成為一種特有的麥類作物?！　±靡延械淖匀蝗后w簡化基因組數(shù)據(jù)和威寧黑麥高質量的參考基因組，我們分析了黑麥的全基因組馴化位點（圖9a），這些區(qū)域中包含了已知的馴化或重要農藝性狀的相關基因，如6RS區(qū)間通過三種方法都能鑒定到選擇信號。通過F2遺傳群體，也能證實其確實是影響黑麥抽穗期差異的一個QTL位點（圖9f）。進一步分析發(fā)現(xiàn)，黑麥中（圖9d）。這些結果解析了栽培黑麥馴化的基因組基本特征，并為黑麥獨特的瓦維洛夫擬態(tài)演化假說提供了分子證據(jù)，為馴化相關基因的分子機制解析奠定了良好的基礎。

圖9.黑麥栽培馴化全基因組分析。用三種方法鑒定到的黑麥馴化相關選擇位點（a和b）；d）；ScID1.1/1.2在威寧黑麥中表達量高于荊州黑麥（e）且引起威寧黑麥提前抽穗（f）　　本研究綜合利用多種方法和策略，克服復雜基因組組裝的多重障礙，成功構建了威寧黑麥的高質量精細基因組物理圖譜，并解析了其基因組的基本特征和重要農藝性狀的相關分子機制。填補了作物基因組一個重要的缺失環(huán)節(jié)，為黑麥馴化、麥類基因組演化和比較基因組研究提供了重要資源。同時也將促進黑麥、小麥等相關麥類作物的遺傳育種改良?！　≡撗芯坑珊幽限r業(yè)大學聯(lián)合北京大學、四川農業(yè)大學、中國科學院遺傳發(fā)育研究所、德國IPK萊布尼茲研究所和捷克生物技術與農業(yè)研究中心等多家單位協(xié)同完成。河南農業(yè)大學李廣偉博士、王立建博士、楊建平研究員、北京大學何航副教授、河南農業(yè)大學靳懷冰博士、百邁客生物科技公司李緒明、四川農業(yè)大學任天恒副教授為本論文共同第一作者，河南農業(yè)大學王道文研究員、張坤普研究員、楊青華教授和楊建平研究員為本文章的共同通訊作者。北京大學研究生韓雪，河南農業(yè)大學研究生鄭楠楠、王釗輝、張夢蘭、楊書玲及師翠蘭博士、熊子君博士、茍明月研究員、鄭旭研究員，遺傳發(fā)育所研究生趙曉歌、李峰博士、董伶俐博士、李義文博士，四川農業(yè)大學任正隆教授、顏澤洪教授、研究生宋中平和孫廣華也參與了本項研究。德國IPK萊布尼茲研究所Nils Stein教授，捷克生物技術與農業(yè)研究中心Jaroslav Dole?el教授，北京大學鄧興旺教授對本項目開展提供了相應的幫助。本項目得到了科技部國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0100500）、國家自然科學基金（91935304）、河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心建設經費、河南省中原博新人才計劃（李廣偉）和全球可持續(xù)發(fā)展植物工具開發(fā)（J. Dole?el）等項目的支持。參考文獻：1.Schreiber, M., Himmelbach, A., B?rner, A. and Mascher, M. Genetic diversity and relationship between domesticated rye and its wild relatives as revealed through genotyping-by-sequencing.2.周陽,何中虎,張改生,夏蘭琴,陳新民,高永超,井趙斌,于廣軍. 1BL/1RS易位系在我國小麥育種中的應用.作物學報, 531-535 (2004).3.Wang J, Liu Y, Su H, Guo X and Han F. Centromere structure and function analysis in wheat-rye translocation lines.

河南農業(yè)大學“植物基因組學和分子育種”研究團隊簡介

　　河南農業(yè)大學“植物基因組學和分子育種” 研究團隊組建于2017年4月，其主要研究方向是深入解析植物重要生命過程以及小麥等作物關鍵農藝性狀控制的分子機理，發(fā)掘具有科學意義和育種實用價值的基因與優(yōu)良變異，創(chuàng)制具有實用價值的新種質和新品種，為促進小麥等作物的遺傳改良作出基礎性、戰(zhàn)略性、前瞻性和實用性貢獻。

　　團隊現(xiàn)有5位教授（王道文、楊建平、茍明月、鄭旭、姬祥），其中國家杰出青年基金獲得者1名。團隊擁有實驗室面積1440平方米，建有基因組學、分子生物學、分子育種等設施。

　　歡迎國內外朋友前來學術交流、合作研究。讓我們攜手再創(chuàng)輝煌！

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